Modele de resiliation canalsat

En génétique, un terminateur de transcription est une section de séquence d`acide nucléique qui marque la fin d`un gène ou d`un opéron dans l`ADN génomique pendant la transcription. Cette séquence médite la terminaison transcriptionnelle en fournissant des signaux dans l`ARN de transcription nouvellement synthétisé qui déclenchent des processus qui libèrent l`ARN de transcription du complexe transcriptionnel. Ces processus comprennent l`interaction directe de la structure secondaire de l`ARNm avec les activités complexes et/ou indirectes des facteurs de terminaison recrutés. La libération du complexe transcriptionnel libère l`ARN polymérase et les machines transcriptionnelles associées pour commencer la transcription des nouveaux mRNA. Pour déterminer si la puce pol II de GAL1-ADH4 est un dosage informatif pour les défauts de terminaison, nous avons analysé le mutant TS rat1-1 qui bloque la terminaison à 37 ° c sur d`autres gènes (Kim et al., 2004b). La terminaison en aval du ADH4 est en effet fortement inhibée par l`inactivation du Rat1 (Fig. (Fig. 1D). 1D). Il est à noter que la distribution de pol II dans la région de ADH4 3 ′-flanking à 25 ° c dans rat1-1 est inhabituelle dans la mesure où plus de polymérase est étendue à la position 4, à + 737 bases par rapport au site poly (A) 1, que dans le type sauvage à 25 ° c (Fig. (Fig. 1D, 1D, cf. voies 3 et 5).

Ce résultat suggère que, bien que la terminaison soit encore terminée par la position 5 de la rat1-1 à 25 ° c, elle est retardée par rapport au type sauvage, comme en témoigne un déplacement de la densité de pol II vers des positions plus distales en aval du site poly (A). Le modèle torpilleur de terminaison de transcription par l`ARN polymérase II propose qu`une exonucléase d`ARN 5 ′ – 3 ′ pénètre au site de clivage de poly (A), dégrade l`ARN naissant, et déplace éventuellement la polymérase de l`ADN. Cependant, la dégradation Cotranscriptionnelle de l`ARN naissant n`a pas été démontrée directement. Nous rapmettons ici que deux exonucléases, Rat1 et Xrn1, contribuent toutes deux à la dégradation cotranscriptionnelle de l`ARN naissant, mais cette dégradation n`est pas suffisante pour provoquer la libération de la polymérase. De façon inattendue, Rat1 fonctionne dans le traitement 3 ′-end et la terminaison en améliorant le recrutement de 3 ′-end des facteurs de traitement, y compris Pcf11 et Rna15. De plus, le facteur de clivage Pcf11 favorise réciproquement le recrutement de Rat1 dans le complexe d`élongation. Nos résultats suggèrent un modèle unifié d`allostérique/torpille dans lequel Rat1 n`est pas un facteur de terminaison dédié, mais est un composant intégré de l`appareil de clivage/polyadénylation. Dans ce rapport, nous avons testé la prédiction du modèle torpilleur selon laquelle l`ARN naissant est dégradé de façon cotranscriptionnelle en aval du site poly (A), en utilisant la technique de l`ARN IP (RIP) (Niranjanakumari et al. 2002; Gilbert et coll. 2004).

En accord avec le modèle, nous avons constaté que l`ARN naissant est, en fait, dégradé, et les deux Rat1 et Xrn1 contribuent à ce processus. De façon inattendue, cette dégradation peut se produire sans déclencher la terminaison, montrant qu`il n`est pas suffisant pour provoquer la libération de la polymérase. Étonnamment, nous avons constaté que Rat1 est essentiel pour le recrutement de 3 ′-facteurs de traitement et pour la formation correcte de 3 ′-end. Inversement, les facteurs de traitement 3 ′ sont également exigés pour le recrutement normal de Rat1. En résumé, nos résultats affirment que Rat1 n`est pas un facteur de terminaison dédié, mais plutôt, comme les facteurs conventionnels de traitement 3 ′-end, il contribue à la fois le clivage de site poly (A) et la terminaison. Xrn2 a également été récemment montré pour réguler la structure de la chromatine pour promouvoir le silençage des gènes méiotiques lors de la croissance végétative dans le Schiosaccharomyces pombe 19, 20. Dans ce cas, la formation d`hétérochromatine dépendait de la transcription et de la terminaison, qui était couplée à l`élimination nucléolytique des ARN résultants.

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